Die dinoflagellates (Griechisch  dinos "das Wirbeln" und die lateinische Geißel "Peitsche, Geißel") sind eine große Gruppe dessen geißeln protists. Die meisten sind Seeplankton, aber sie sind in Süßwasser-Habitaten ebenso üblich. Ihre Bevölkerungen werden abhängig von der Temperatur, dem Salzgehalt oder der Tiefe verteilt. Wie man bekannt, sind viele dinoflagellates photosynthetisch, aber ein großer Bruchteil von diesen ist tatsächlich mixotrophic, Fotosynthese mit der Nahrungsaufnahme der Beute verbindend. Dinoflagellates sind die größte Gruppe von Seeeukaryotes beiseite von den Kieselalgen. Primäre Erzeuger zu sein, macht sie einen wichtigen Teil der Wassernahrungsmittelkette. Einige Arten, genannt zooxanthellae, sind endosymbionts von Seetieren und spielen eine wichtige Rolle in der Biologie von Korallenriffen. Andere dinoflagellates sind farblose Raubfische auf anderem protozoa, und einige Formen sind parasitisch (sieh zum Beispiel Oodinium, Pfiesteria). Dinoflagellates erzeugen sich ausruhende Stufen, genannt dinoflagellate Zysten oder dinocysts als ein Teil ihrer Lebenszyklen.

betrachtet, sind Dinoflagellates protists, mit ihrer eigenen Abteilung, Dinoflagellata.

Ungefähr 1,555 Arten von liederlichem Seedinoflagellates werden zurzeit beschrieben. Eine andere Schätzung deutet ca an. 2000 lebende Arten, von denen mehr als 1700 See-sind und sind ungefähr 220 vom Süßwasser-.

Eine Algenblüte von dinoflagellates kann auf eine sichtbare Färbung des als rote Gezeiten umgangssprachlich bekannten Wassers hinauslaufen.

Viele Rezensionen sind über dinoflagellates geschrieben worden.

Geschichte

1753 wurden die ersten modernen dinoflagellates von Henry Baker als "Mikroorganismen beschrieben, die das Funkelnde Licht in Seewasser", und genannt von Otto Friedrich Müller 1773 verursachen. Der Begriff ist auf das griechische Wort  (dinos) zurückzuführen, 'das Wirbeln', und die lateinische Geißel, einen winzigen Begriff für eine Peitsche oder Geißel bedeutend.

In den 1830er Jahren hat der deutsche microscopist C.G. Ehrenberg viele Wasser und Plankton-Proben untersucht und hat mehrere dinoflagellate Klassen vorgeschlagen, die noch heute einschließlich Peridinium, Prorocentrum und Dinophysis verwendet werden.

Diese dieselben dinoflagellates wurden zuerst von Otto Bütschli 1885 als die geißeln Ordnung Dinoflagellida definiert. Botaniker haben sie als eine Abteilung von Algen, genannt Pyrrophyta oder Pyrrhophyta behandelt ("Feueralgen"; griechischer pyrr (h) os, Feuer) nach den Bioluminescent-Formen oder Dinophyta. In verschiedenen Zeiten sind der cryptomonads, ebriids, und ellobiopsids hier eingeschlossen worden, aber nur die letzten werden jetzt als nahe Verwandte betrachtet. Dinoflagellates haben eine bekannte Fähigkeit, sich von Nichtzyste bis Zyste bildende Strategien zu verwandeln, die das Erfrischen ihrer Entwicklungsgeschichte äußerst schwierig macht.

Klassifikation

Dinoflagellates sind protists, die mit sowohl dem Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur (ICBN) als auch dem Internationalen Code der Zoologischen Nomenklatur (ICZN) klassifiziert worden sind, ungefähr halb ist das Leben dinoflagellate Arten autotrophs das Besitzen von Chloroplasten und Hälfte baut heterotrophs nichtphotoauf. Es wird jetzt weit akzeptiert, dass der ICBN für ihre Klassifikation verwendet werden sollte.

Meiste (aber nicht alle) dinoflagellates haben einen dinokaryon, der unten beschrieben ist (sieh: Lebenszyklus, unten). Dinoflagellates mit einem dinokaryon werden unter Dinokaryota klassifiziert, während dinoflagellates ohne einen dinokaryon unter Syndiniales klassifiziert werden.

Obwohl klassifiziert, als eukaryotes sind die dinoflagellate Kerne nicht charakteristisch eukaryotic, weil sie an histones, nucleosomes Mangel haben und ständig kondensierte Chromosomen während mitosis aufrechterhalten. Tatsächlich hat Trick (1966) den dinoflagellate Kern als 'mesokaryotic', wegen seines Besitzes von Zwischeneigenschaften zwischen den aufgerollten DNA-Gebieten von prokaryotic Bakterien und dem bestimmten eukaryotic Kern genannt. Diese Gruppe enthält wirklich jedoch normalerweise eukaryotic organelles, wie Körper von Golgi, mitochondria und Chloroplasten

Jakob Schiller (1931-1937) hat eine Beschreibung aller Arten, sowohl See-als auch Süßwasser-, bekannt damals zur Verfügung gestellt. Späterer Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) hat die neuen taxonomischen Einträge veröffentlicht nach Schiller (1931-1937) verzeichnet

. Sournia (1986) hat Beschreibungen und Illustrationen der Seeklassen von dinoflagellates gegeben, Information am Art-Niveau ausschließend. Der letzte Index wird von Gomez geschrieben.

Identifizierung

Englischsprachige taxonomische Monografien, die große Anzahl der Arten bedecken, werden für den Golf Mexikos, des Indischen Ozeans, der britischen Inseln, Mittelmeeres und der Nordsee veröffentlicht.

Die Hauptquelle für die Identifizierung von Süßwasserdinoflagellates ist die Süsswasser Flora.

Morphologie

Dinoflagellates sind einzellige Formen mit einem bis drei flagellae. Gewöhnlich besitzen sie zwei flagellae: Derjenige, der zum späteren, genannten die Längsgeißel und das andere Formen eines seitlichen Kreises, genannt die Quergeißel erweitert. In vielen Formen werden diese in Rinnen, genannt den sulcus und cingulum gesetzt. Die Quergeißel ist einem Zierband ähnlich und aufgerollt, stellt den grössten Teil der Kraft zur Verfügung, die die Zelle antreibt, und gibt häufig ihm eine kennzeichnende wirbelnde Bewegung, die ist, was ihnen ihren Namen gibt. Die Längsgeißel handelt hauptsächlich als ein Ruder, aber stellt einen kleinen Betrag der treibenden Kraft ebenso zur Verfügung.

Dinoflagellates haben eine komplizierte Zellbedeckung genannt einen amphiesma, der aus glatt gemachtem vesicles zusammengesetzt ist, genannt Alveolen. In gepanzertem dinoflagellates, diese unterstützen, auf Zellulose-Teller übergreifend, um eine Art Rüstung genannt den theca im Vergleich mit nacktem dinoflagellates zu schaffen. Diese kommen in verschiedenen Gestalten und Maßnahmen abhängig von den Arten und manchmal auf der Bühne des dinoflagellate. Herkömmlich ist der Begriff Tabellarisierung gebraucht worden, um sich auf diese Einordnung von thecal Tellern zu beziehen. Faserige extrusomes werden auch in vielen Formen gefunden. Zusammen mit verschiedenen anderen strukturellen und genetischen Details zeigt diese Organisation eine nahe Beziehung zwischen dem dinoflagellates, Apicomplexa und ciliates, insgesamt gekennzeichnet als der alveolates an.

Tabellarisierungen von Dinoflagellate können in sechs "Tabellarisierungstypen" gruppiert werden: gymnodinoid, suessoid, gonyaulacoid-peridinioid, nannoceratopsioid, dinophysioid und prorocentroid.

Die Chloroplasten im grössten Teil photosynthetischen dinoflagellates werden durch drei Membranen gebunden, darauf hinweisend, dass sie wahrscheinlich aus einigen aufgenommenen Algen abgeleitet wurden. Die meisten photosynthetischen Arten enthalten Chlorophyll a und c2, das carotenoid Beta-Karotin und eine Gruppe von xanthophylls, der scheint, zu dinoflagellates, normalerweise peridinin, dinoxanthin, und diadinoxanthin einzigartig zu sein. Diese Pigmente geben vielen dinoflagellates ihre typische Goldenbrown-Farbe. Jedoch haben einige dinoflagellates andere Pigmente durch endosymbiosis einschließlich fucoxanthin erworben.

Das weist darauf hin, dass ihre Chloroplasten durch mehrere endosymbiotic Ereignisse vereinigt wurden, die bereits gefärbt oder sekundär farblose Formen einschließen. Die Entdeckung von plastids in Apicomplexa hat einige dazu gebracht vorzuschlagen, dass sie von einem für die zwei Gruppen üblichen Vorfahren geerbt wurden, aber keine der grundlegenderen Linien hat sie.

Gleich viel besteht die dinoflagellate Zelle aus dem allgemeineren organelles solcher als rau und glatter endoplasmic reticulum, Apparat von Golgi, mitochondria, lipid und Stärke-Körner und Essen vacuoles. Einige sind sogar mit einem mit dem Licht empfindlichen organelle, dem eyespot oder Stigma oder einem größeren Kern gefunden worden, der einen prominenten nucleolus enthält. Dinoflagellate Erythropsidium hat das kleinste bekannte Auge.

Einige Arten haben ein inneres Skelett, das aus zwei sternähnlichen kieselhaltigen Elementen besteht, der eine unbekannte Funktion hat, und als Mikrofossilien gefunden werden kann. Tappan hat einen Überblick über dinoflagellates mit inneren Skeletten gegeben. Das hat das erste Detaillieren des pentasters in Actiniscus pentasterias eingeschlossen, der auf der Abtastung der Elektronmikroskopie gestützt ist.

Endosymbionts

Die meisten zooxanthellae sind dinoflagellates. Die Vereinigung zwischen dinoflagellates und Riff bauenden Korallen ist weit bekannt, aber dinoflagellate endosymbionts bewohnen eine große Zahl anderer wirbelloser Tiere und protists, zum Beispiel viele Seerosen, Qualle, nudibranchs, die riesige Muschel Tridacna, sowie mehrere Arten von radiolarians und foraminiferans. Viele noch vorhandene dinoflagellates sind Parasiten (hier definiert als Organismen, die ihre Beute von innen, d. h. endoparasites essen, oder die beigefügt ihrer Beute seit längeren Zeitspannen, d. h. ectoparasites bleiben). Sie können parasitize Tier oder Protist-Gastgeber. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium und Blastodinium behalten ihren plastids, während sie mit ihrem zooplanktonic oder Fischgastgebern füttern. Im grössten Teil parasitischen dinoflagellates ähnelt die infective Bühne einem typischen motile dinoflagellate Zelle.

Struktur von Theca und Bildung

Die Bildung von thecal Tellern ist im Detail durch Ultrastrukturstudien studiert worden.

Habitate

Dinoflagellates kann in allen Wasserumgebungen vorkommen: brackiges, See- und Süßwasser, einschließlich im Schnee oder Eis.

Fütterung von Strategien

Die dinoflagellates schließen autotrophs, phagotrophs, symbionts und Parasiten ein; photosynthetische Arten (autotrophs) sind für ungefähr Hälfte von lebenden Klassen verantwortlich, damit halb nonphotosynthetic ander zu sein. Völlig autotrophische Arten sind jedoch sehr selten. Einige taxa haben mehr als eine Ernährungsstrategie (mixotrophic): Zum Beispiel sind Arten von Protoperidinium sowohl parasitisch als auch photosynthetisch.

Nahrungsmitteleinschließungen enthalten Bakterien, bluegreen Algen, kleiner dinoflagellates, Kieselalgen, ciliates und anderer dinoflagellates.

Mechanismen der Festnahme und Nahrungsaufnahme in dinoflagellates sind ziemlich verschieden. Mehrere dinoflagellates, beide thecate (z.B. Ceratium hirundinella; Peridinium globulus,) und nonthecate (z.B. Jachtbassin von Oxyrrhis; Gymnodinium sp.; und Kofoidinium spp.,), ziehen Sie Beute zum sulcal Gebiet der Zelle (entweder über Wasserströme, die durch die Geißeln oder über pseudopodial Erweiterungen aufgestellt sind), und nehmen Sie die Beute durch den sulcus auf. Protoperidinium conicum stößt einen großen Zufuhrschleier aus, um Beute zu gewinnen, die nachher extracellularly verdaut wird. Katodinium (Gymnodinium) fungiforme, allgemein gefunden als ein Verseuchungsstoff in algal oder ciliate Kulturen, frisst durch die Befestigung seiner Beute und das Aufnehmen des Beute-Zytoplasmas durch einen ausziehbaren peduncle. Die Zufuhrmechanismen des ozeanischen dinoflagellates bleiben unbekannt, obwohl pseudopodial Erweiterungen in Podolampas bipes beobachtet wurden.

Lebenszyklus

Die meisten dinoflagellates haben eine eigenartige Form des Kerns, genannt einen dinokaryon, in dem die Chromosomen der Kernmembran beigefügt werden. Diese haben an histones Mangel und bleiben kondensiert überall in der Zwischenphase aber nicht gerade während mitosis, der geschlossen wird und eine einzigartige Außenspindel einschließt. Das ist einzigartig. Wie man einmal betrachtete, war diese Sorte des Kerns ein Zwischenglied zwischen dem nucleoid Gebiet von prokaryotes und den wahren Kernen von eukaryotes, wurde so mesokaryotic genannt, aber wird jetzt als fortgeschrittene aber nicht primitive Charakterzüge betrachtet.

Im grössten Teil von dinoflagellates ist der Kern dikaryotic überall im kompletten Lebenszyklus. Sie sind gewöhnlich haploid, und vermehren sich in erster Linie durch die Spaltung, aber sexuelle Fortpflanzung kommt auch vor. Das findet durch die Fusion von zwei Personen statt, um eine Zygote zu bilden, die beweglich auf die typische dinoflagellate Mode bleiben kann oder eine sich ausruhende Bühne, eine dinoflagellate Zyste oder dinocyst bilden kann, der später meiosis erlebt, um neue haploid Zellen zu erzeugen.

Wenn Bedingungen ungünstig gewöhnlich werden, wenn Nährstoffe entleert werden oder es ungenügendes Licht gibt, verändern einige dinoflagellate Arten ihre Lebenszyklen drastisch. Zwei vegetative Zellen werden zusammen durchbrennen, einen planozygote bildend. Als nächstes ist eine Bühne, die nicht viel vom Winterschlaf verschieden ist, genannt einen hypnozygote, wenn der Organismus in Fettpolster und Öl nimmt. Zur gleichen Zeit vergrößert sich sein Körper, und die Schale wird härter. Manchmal sogar werden Spitzen gebildet. Wenn das Wetter es, diese dinoflagellates Brechung aus ihren Schalen erlaubt und in einer vorläufigen Bühne, dem planomeiocyte ist, wenn sie schnell ihren individuellen thecae reformieren und zum dinoflagellates als am Anfang des Prozesses zurückkehren.

Schädliche Algenblüten

Dinoflagellates blühen manchmal in Konzentrationen von mehr als einer Million Zellen pro Milliliter. Einige Arten erzeugen neurotoxins, die in solchen Mengen Fisch töten und in Filteressern wie Schalentier anwachsen, das sie der Reihe nach Leuten weitergeben kann, die sie essen. Dieses Phänomen wird rote Gezeiten von der Farbe genannt, die die Blüte dem Wasser gibt. Ein farbloser dinoflagellates kann auch toxische Blüten wie Pfiesteria bilden. Einige Dinoflagellate-Blüten sind nicht gefährlich. Bläuliches Flackern, das in Ozeanwasser nachts häufig sichtbar ist, kommt aus Blüten von bioluminescent dinoflagellates, die kurze Blitze des Lichtes, wenn gestört, ausstrahlen.

Dieselben roten Gezeiten, die oben erwähnt sind, werden mehr spezifisch erzeugt, wenn dinoflagellates im Stande sind, sich schnell und reichlich wegen der reichlichen Nährstoffe im Wasser zu vermehren. Obwohl die resultierenden roten Wellen ein ungewöhnlicher Anblick sind, enthalten sie Toxine, die nicht nur das ganze Seeleben im Ozean, aber die Leute betreffen, die sie ebenso verbrauchen. Ein spezifisches Transportunternehmen ist Schalentier. Das kann sowohl nichttödliche als auch tödliche Krankheiten einführen. Ein solches Gift ist saxitoxin, ein mächtiger Paralytiker. Menschliche Eingänge von Phosphat fördern weiter diese roten Gezeiten, also gibt es ein starkes Interesse am Lernen mehr von dinoflagellates sowohl von medizinischen als auch von wirtschaftlichen Perspektiven.

Die Ökologie von schädlichen Algenblüten wird umfassend studiert.

Lipid und Produktion von Sterol

Dinoflagellates erzeugen Eigenschaft lipids und sterols. Einer dieser sterols ist für dinoflagellates typisch und wird dinosterol genannt.

Bioluminescence

Nachts kann Wasser ein Äußeres des funkelnden Lichtes wegen des bioluminescence von dinoflagellates haben. Mehr als 18 Klassen von dinoflagellates sind bioluminous, und die Mehrheit von ihnen (einschließlich Gonyaulax) strahlt eine blau-grüne Wellenlänge aus. Deshalb, wenn mechanisch stimuliert — durch das Boot, das Schwimmen oder die Wellen, zum Beispiel — kann ein blaues funkelndes Licht gesehen werden, von der Seeoberfläche ausgehend. Die luciferin-luciferase für den bioluminescence verantwortliche Reaktion ist empfindlicher pH. Wenn der pH fällt, ändert luciferase seine Gestalt, luciferin, mehr spezifisch tetrapyrrole erlaubend, um zu binden. Dinoflagellates kann bioluminescence als ein Abwehrmechanismus verwenden. Sie können ihre Raubfische durch ihr blinkendes Licht erschrecken, oder sie können potenzielle Raubfische durch eine indirekte Wirkung wie die "Alarmanlage" abwehren. Der dinoflagellate kann seinen bioluminescence verwenden, um Aufmerksamkeit auf sich anzuziehen, dadurch Aufmerksamkeit auf den Raubfisch lenkend und den Raubfisch verwundbarer für Raubfische von höheren trophischen Niveaus machend.

Ökosystem-Buchten von Bioluminescent dinoflagellate sind unter dem seltensten und zerbrechlichsten.

Transport

Dinoflagellate theca kann schnell zum seafloor im Seeschnee sinken.

Entwicklungsgeschichte

Dinoflagellates werden durch das Fossil dinocysts vertreten, die eine lange geologische Aufzeichnung mit niedrigsten Ereignissen während der Mitte Triassic haben., während geochemical Anschreiber eine Anwesenheit zum Frühen walisischen andeuten

Genomics

Eine der bemerkenswertesten Eigenschaften ist der große Betrag der Zell-DNA, die dinoflagellates enthalten. Die meisten eukaryotic Algen enthalten durchschnittlich ungefähr 0.54 pg DNA/cell1, wohingegen Schätzungen der dinoflagellate DNA-Inhalt-Reihe von 3-250 pg/cell, entsprechend etwa 3000-215 000 Mb (im Vergleich ist das haploid menschliche Erbgut is3180 Mb und hexaploid Weizen von Triticum 16 000 Mb).It darauf hingewiesen worden sind, dass polyploidy oder polyteny für diesen großen Zell-DNA-Inhalt verantwortlich sein können, aber Studien der DNA-Wiedervereinigungskinetik unterstützen diese Hypothese nicht.

Zusätzlich zu ihren unverhältnismäßig großen Genomen, dinoflagellate Kerne sind in ihrer Morphologie, Regulierung und Zusammensetzung einzigartig.

Die dinoflagellates teilen eine ungewöhnliche mitochondrial Genom-Organisation mit ihren Verwandten, Apicomplexa. Beide Gruppen haben mitochondrial Genome (~6 kilobases in Apicomplexa) sehr reduziert. Die Gene auf den dinoflagellate Genomen haben mehrere Umbildungen, einschließlich der massiven Genom-Erweiterung und Wiederkombination erlebt, die auf vielfache Kopien jeder Gen- und in zahlreichen Kombinationen verbundenen Genbruchstücke hinausgelaufen sind. Der Verlust des Standardhalts codons, Trans-Verstärkens von mRNAs für den mRNA von cox3 und das umfassende RNS-Redigieren-Wiedercodieren von den meisten Genen ist vorgekommen. Die Gründe für diese Transformation sind unbekannt.

Beispiele

• Noctiluca (Seegeist oder "Feuer des Meeres")
• Ceratium
• Gonyaulax
• Gymnodinium
• Symbiodinium (Zooxanthella, eine Koralle endosymbiont)

Siehe auch

• Algenblüte
• Ciguatera
• Paralytisches Schalentier, das vergiftet
• Yessotoxin
• Für die der zerstörenden menschlichen Gesundheit verdächtigte Klasse, sieh Pfiesteria

Links

• Internationale Gesellschaft für die Studie von schädlichen Algen
• Klassische dinoflagellate Monografien
• Japanische dinoflagellate Seite
• Noctiluca scintillans - Handbuch zum Marinesoldaten Zooplankton von südlichem östlichem Australia, Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
• Baum des Lebens Dinoflagellates
• Zentrum der Vorzüglichkeit für die Dinophyte Taxonomie CEDiT
• Dinoflagellates
• "Ein Märchen von Zwei Geißeln" durch Olivia Judson, die New York Times, am 1/5/2010