Arabidopsis thaliana

Arabidopsis thaliana (Ein ra bi dóp sis tha li á na; Thale-Kresse, Kresse des Maus-Ohrs oder arabidopsis) ist ein kleiner Blütenpflanzeneingeborener nach Europa, Asien und dem nordwestlichen Afrika. Ein Frühlingsjahrbuch mit einem relativ kurzen Lebenszyklus, Arabidopsis ist ein populärer Musterorganismus in der Pflanzenbiologie und Genetik. Arabidopsis thaliana hat ein relativ kleines Genom für einen komplizierten, mehrzellulares, eukaryote etwa 135 Megagrundpaare (Mbp). Wie man lange dachte, hatte es das kleinste Genom aller Blütenwerke, aber, wie man jetzt bekannt, gehören die kleinsten Blütenpflanzengenome Werken in der Klasse Genlisea, befehlen Lamiales, mit Genlisea margaretae, einem Fleisch fressenden Werk, eine Genom-Größe von 63.4 Mbp zeigend. Arabidopsis war das erste Pflanzengenom, um sequenced zu sein, und ist ein populäres Werkzeug, für die molekulare Biologie von vielen Pflanzencharakterzügen, einschließlich der Blumenentwicklung und leichten Abfragung zu verstehen.

Entdeckung und Namenursprung

Das Werk wurde zuerst 1577 in den Harz Bergen von Johannes Thal (1542-1583), einem Arzt von Nordhausen, Thüringen, Deutschland entdeckt, wer es Pilosella siliquosa genannt hat. 1841 war das Werk umbenannter Arabidopsis thaliana durch den deutschen Botaniker Gustav Heynhold zu Ehren von Thal. Der Klasse-Name, Arabidopsis kommt aus dem Griechisch, "Ähnlichkeit Arabis" vorhabend.

Habitat, Morphologie und Lebenszyklus

Arabidopsis ist nach Europa, Asien und dem nordwestlichen Afrika geboren. Es ist ein Jahrbuch (selten zweijährlich) Werk, gewöhnlich zum 20-25 Cm hoch wachsend. Die Blätter bilden eine Rosette an der Basis des Werks mit einigen Blättern auch auf dem Blütenstamm. Die grundlegenden Blätter sind zum ein bisschen purpurfarbigen in der Farbe, 1.5-5 Cm lang und 2-10 Mm breit mit einem kompletten zum rau gezackten Rand grün; die Stamm-Blätter sind kleiner und gewöhnlich mit einem kompletten Rand ungestielt. Blätter werden mit kleinen, einzelligen Haaren bedeckt (hat trichomes genannt). Die Blumen sind 3 Mm im Durchmesser, eingeordnet in einem corymb; ihre Struktur ist die typischer Brassicaceae. Die Frucht ist ein siliqua 5-20 Mm langer, 20-30 Samen enthaltend. Wurzeln sind in der Struktur mit einer einzelnen primären Wurzel einfach, die vertikal abwärts wächst, später kleinere seitliche Wurzeln erzeugend. Diese Wurzeln bilden Wechselwirkungen mit rhizosphere Bakterien wie Bazillus megaterium.

Arabidopsis kann seinen kompletten Lebenszyklus in sechs Wochen vollenden. Der Hauptstamm, der Blumen erzeugt, wächst, nachdem ungefähr drei Wochen und die Blumen natürlich selbstbestäuben. Im Laboratorium kann arabidopsis in Tellern von Petri oder Töpfen unter Neonlichtern oder in einem Gewächshaus angebaut werden.

Verwenden Sie als ein Musterorganismus

Botaniker und Biologen haben begonnen, A. thaliana am Anfang der 1900er Jahre zu erforschen, und die erste systematische Sammlung seiner Veränderungen wurde 1945 durchgeführt. Es wird jetzt weit verwendet, für Pflanzenwissenschaften, einschließlich Genetik, Evolution, Bevölkerungsgenetik und Pflanzenentwicklung zu studieren. Es spielt die Rolle in der Pflanzenbiologie dass Mäuse und Taufliegen (Taufliege) Spiel in der Tierbiologie. Obwohl A. thaliana wenig direkte Bedeutung für die Landwirtschaft hat, hat es mehrere Charakterzüge, die es ein nützliches Modell machen, für die genetische, zellulare und molekulare Biologie von Blütenwerken zu verstehen.

Die kleine Größe seines Genoms macht Arabidopsis thaliana nützlich dafür, genetisch kartografisch darzustellen, und sequencing - mit ungefähr 157 Megagrundpaaren und fünf Chromosomen hat arabidopsis eines der kleinsten Genome unter Werken. Es war das erste Pflanzengenom, um sequenced, vollendet 2000 durch die Arabidopsis Genom-Initiative zu sein. Die aktuellste Version des A. thaliana Genom wird durch die die Arabidopsis Informationsquelle (TAIR) aufrechterhalten. Viel Arbeit ist getan worden, um Funktionen seinen 27,000 Genen und den 35,000 Proteinen zuzuteilen, die sie verschlüsseln.. Post-genomic Forschung, wie metabolomics, hat auch nützliche Einblicke zum Metabolismus dieser Art gewährt, und wie Umweltpurtabations metabolische Prozesse betreffen kann.

Die kleine Größe des Werks und schneller Lebenszyklus sind auch für die Forschung vorteilhaft. Als ein ephemerer Frühling spezialisiert, ist es an gefundene mehrere Laborbeanspruchungen gewöhnt gewesen, die ungefähr sechs Wochen von der Germination nehmen, um Samen reif zu werden. Die kleine Größe des Werks ist für die Kultivierung in einem kleinen Raum günstig, und es erzeugt viele Samen. Weiter hilft die selfing Natur dieses Werks genetischen Experimenten. Außerdem, weil ein individuelles Werk mehrere tausend Samen erzeugen kann; jedes der obengenannten Kriterien führt zu A. thaliana, als ein genetischer Musterorganismus geschätzt werden.

Die Pflanzentransformation in arabidopsis ist mit Agrobacterium tumefaciens alltäglich, um DNA dem Pflanzengenom zu übertragen. Das aktuelle Protokoll, genanntes "blumen, schließt einfach Tauchen einer Blume in eine Lösung ein, die Agrobacterium, die DNA von Interesse, und ein Reinigungsmittel enthält. Diese Methode vermeidet das Bedürfnis nach der Gewebekultur oder Pflanzenregeneration.

Die arabidopsis Genknock-Out-Sammlungen sind eine einzigartige Quelle für die Pflanzenbiologie gemacht möglich durch die Verfügbarkeit der Transformation des hohen Durchflusses und für genomics Mittel finanziell unterstützend. Die Seite von T-DNA-Einfügungen ist für mehr als 300,000 unabhängige transgenic Linien, mit der Information und den durch Online-T-DNA-Datenbanken zugänglichen Samen bestimmt worden. Durch diese Sammlungen, insertional Mutanten sind für die meisten Gene in arabidopsis verfügbar.

Schließlich wird dem Werk für die leichte Mikroskopie-Analyse gut angepasst. Junge Sämlinge im Großen und Ganzen und ihre Wurzeln insbesondere sind relativ lichtdurchlässig. Das, zusammen mit ihrer kleinen Größe, erleichtert lebende Zellbildaufbereitung mit sowohl der Fluoreszenz als auch confocal Laserabtastungsmikroskopie. Durch nasse steigende Sämlinge in Wasser oder in Kulturmedien können Werke unangreifend dargestellt werden, das Bedürfnis nach dem Fixieren und sectioning begegnend und Zeitraffermaße erlaubend. Leuchtstoffprotein-Konstruktionen können durch die Transformation eingeführt werden. Die Entwicklungsbühne jeder Zelle kann aus seiner Position im Werk oder durch das Verwenden von Leuchtstoffprotein-Anschreibern abgeleitet werden, das Erlauben hat über Entwicklungsanalyse ausführlich berichtet.

TAIR und NASC sind curated Quellen für die verschiedene arabidopsis genetische und molekulare Biologie-Information, und stellen auch zahlreiche Verbindungen zum Beispiel zu Datenbanken zur Verfügung, die die Ergebnisse von Hunderten von weitem Genom Genausdruck-Profil-Experimenten versorgen. Samen und DNA-Lager können bei NASC oder dem Arabidopsis Biologischen Quellenzentrum erhalten werden.

Geschichte der Forschung von Arabidopsis

Der erste Mutant in arabidopsis wurde 1873 von Alexander Braun dokumentiert, einen doppelten Blumenphänotyp beschreibend (war das veränderte Gen wahrscheinlicher Agamous, geklont und charakterisiert 1990). Jedoch, erst als 1943 Friedrich Laibach getan hat (wer die Chromosom-Zahl 1907 veröffentlicht hatte), schlagen arabidopsis als ein Musterorganismus vor. Sein Student, Erna Reinholz, hat ihre These auf arabidopsis 1945 veröffentlicht, die erste Sammlung von arabidopsis Mutanten beschreibend, dass sie Verwenden-Röntgenstrahl mutagenesis erzeugt haben. Laibach hat seine wichtigen Beiträge zur arabidopsis Forschung fortgesetzt, indem er eine Vielzahl von ecotypes gesammelt hat. Mit der Hilfe von Albert Kranz wurden diese in den Strom ecotype Sammlung von 750 natürlichen Zugängen von A. thaliana von der ganzen Welt organisiert.

In den 1950er Jahren und 1960er Jahren haben John Langridge und George Rédei eine wichtige Rolle im Herstellen arabidopsis als ein nützlicher Organismus für biologische Laborexperimente gespielt. Rédei hat mehrere wissenschaftliche Rezensionen geschrieben, die im Einführen des Modells zur wissenschaftlichen Gemeinschaft instrumental sind. Der Anfang der arabidopsis Forschungsgemeinschaftsdaten zu einem Rundschreiben genannt Arabidopsis Information Service (AIS), gegründet 1964. Die erste Internationale Arabidopsis Konferenz wurde 1965, in Göttingen, Deutschland gehalten.

In den 1980er Jahren hat arabidopsis angefangen, weit verwendet in Pflanzenforschungslabors um die Welt zu werden. Es war einer von mehreren Kandidaten, die Mais, Petunie und Tabak eingeschlossen haben. Die letzten zwei waren attraktiv, seitdem sie mit den dann aktuellen Technologien leicht umwandelbar waren, während Mais ein festes genetisches Modell für die Pflanzenbiologie war. Das Durchbruch-Jahr für arabidopsis als das bevorzugte Musterwerk ist 1986 gekommen, als T-DNA-mediated Transformation zuerst veröffentlicht wurde, und das mit dem ersten Gen zusammengefallen ist, das zu klonen und in Arabidopsis zu veröffentlichen ist.

Charakterisierter ecotypes und Mutationslinien von arabidopsis dienen als experimentelles Material in Laborstudien. Die meistens verwendeten Hintergrundlinien sind Ler, oder Landsberg erecta, und Oberst oder Columbia. Andere in der wissenschaftlichen Literatur weniger zitierte Hintergrundlinien sind Ws, oder Wassilewskija, C24, Cvi, oder Inseln von Kap Verde, Nossen usw. (sieh für ab.) Reihen von Mutanten, genannt Ler-x, Obersten-x, sind erhalten und charakterisiert worden; Mutationslinien sind durch Aktienzentren allgemein verfügbar, von denen am besten bekannt Nottingham Arabidopsis Aktienzentrum-NASC und das Arabidopsis Biologische Quellenzentrum-ABRC in Ohio, den USA sind.

Der Oberst oder Columbia ecotype, wurden als agronomisch performant Linie von Rédei innerhalb einer (nichtbestrahlten) Bevölkerung von Samen genannt Landsberg ausgewählt, den er von Laibach empfangen hat. Columbia ist der ecotype sequenced in der Arabidopsis Genom-Initiative. Die Linie von Ler oder Landsberg erecta wurde von Rédei aus einer Bevölkerung von Landsberg ausgewählt, auf der er einen Röntgenstrahl mutagenesis Experimente durchgeführt hatte. Da die Sammlung von Ler von Mutanten aus dieser anfänglichen Linie abgeleitet wird, entspricht Ler-0 Landsberg ecotype nicht, der La-0 genannt wird.

Forschung

Blumenentwicklung

Arabidopsis ist als ein Modell für die Blumenentwicklung umfassend studiert worden. Die sich entwickelnde Blume hat vier grundlegende Organe: Kelchblätter, Blütenblätter, Staubblätter und Fruchtblätter (die fortsetzen, Stempel zu bilden). Diese Organe werden in einer Reihe von Quirlen eingeordnet: Vier Kelchblätter auf dem Außenquirl, der von vier Blütenblättern darin, sechs Staubblättern und einem Hauptfruchtblatt-Gebiet gefolgt ist. Veränderungen von Homeotic in Arabidopsis laufen auf die Änderung eines Organs zu einem anderen - im Fall von der Veränderung von Agamous zum Beispiel hinaus, Staubblätter werden Blütenblätter, und Fruchtblätter werden durch eine neue Blume ersetzt, auf ein rekursiv wiederholtes Muster des Blütenblatt-Blütenblattes des Kelchblattes hinauslaufend.

Beobachtungen von homeotic Veränderungen haben zur Formulierung des Abc-Modells der Blumenentwicklung durch E. Coen und E. Meyerowitz geführt. Gemäß diesem Modell werden Blumenorgan-Identitätsgene in drei Klassen geteilt: Klassifizieren Sie Gene (die Kelchblätter betreffen und Blütenblätter) Gene der Klasse B (die Blütenblätter betreffen und Staubblätter), und Gene der Klasse C (die Staubblätter und Fruchtblätter betreffen). Diese Gene codieren für Abschrift-Faktoren, die sich verbinden, um Gewebespezifizierung in ihren jeweiligen Gebieten während der Entwicklung zu verursachen. Obwohl entwickelt, durch die Studie von Blumen von Arabidopsis ist dieses Modell auf andere Blütenwerke allgemein anwendbar.

Leichte Abfragung

Die Photoempfänger phytochromes A, B, C, D und E vermitteln auf den roten Licht gegründete Photowendekreis-Antwort. Das Verstehen der Funktion dieser Empfänger hat Pflanzenbiologen geholfen, die Signalkaskaden zu verstehen, die photoperiodism, Germination, de-etiolation und Schatten-Aufhebung in Werken regeln.

Arabidopsis wurde umfassend in der Studie der genetischen Basis von Fototropismus, Chloroplast-Anordnung, und stomatal Öffnung und anderen blauen Licht-beeinflussten Prozessen verwendet. Diese Charakterzüge antworten auf das blaue Licht, das durch die phototropin leichten Empfänger wahrgenommen wird. Arabidopsis ist auch im Verstehen der Funktionen eines anderen blauen leichten Empfängers, cryptochrome wichtig gewesen, der für das Licht entrainment besonders wichtig ist, um die circadian Rhythmen der Werke zu kontrollieren.

Leichte Antwort wurde sogar in Wurzeln gefunden, die, wie man dachte, nicht besonders empfindlich waren, um sich zu entzünden. Während die gravitropic Antwort von Wurzelorganen von Arabidopsis ihre vorherrschende Wendekreis-Antwort ist, haben Muster mit mutagens behandelt und haben für die Abwesenheit der gravitropic Handlung ausgewählt hat negative Photowendekreis-Antwort auf das blaue oder weiße Licht und positive Antwort auf den roten Licht gezeigt, anzeigend, dass die Wurzeln auch positiven Fototropismus zeigen.

Nichtmendelsches Erbe

2005 haben Wissenschaftler an der Purdue Universität vorgeschlagen, dass Arabidopsis eine Alternative zu vorher bekannten Mechanismen der DNA-Reparatur besessen hat, die ein Wissenschaftler einen "parallelen Pfad des Erbes" genannt hat. Es wurde in Veränderungen des HITZKOPF-Gens beobachtet. Pflanzenmutant in dieser Genausstellungsstück-Organ-Fusion und Blütenstaub können auf allen Pflanzenoberflächen, nicht nur das Stigma keimen. Nach Ausgaben mehr als eines Jahres, einfachere Erklärungen beseitigend, wurde es angezeigt, dass die Werke Versionen der Gene ihrer Vorfahren "versteckt" haben, die mindestens vier Generationen zurückgehen, und diese Aufzeichnungen als Schablonen verwendet haben, um die HITZKOPF-Veränderung und anderen einzelnen nucleotide polymorphisms zu korrigieren. Die anfängliche Hypothese hat vorgeschlagen, dass die Aufzeichnung Seitdem RNS-basiert sein kann, sind alternative Modelle vorgeschlagen worden, der den Phänotyp erklären würde, ohne ein neues Modell des Erbes zu verlangen. Mehr kürzlich wird das ganze Phänomen als ein Wesen ein einfaches Kunsterzeugnis der Blütenstaub-Verunreinigung herausgefordert." Als Jacobsen große Schmerzen genommen hat, um die Werke zu isolieren, konnte er nicht [Rückfall] Phänomen wieder hervorbringen" bemerkt Steven Henikoff. Als Antwort auf die neue Entdeckung stimmen Lolle und Pruitt diesen Peng ab u. a. hat wirklich Fremdbestäubung beobachtet, aber bemerkt, dass einige ihrer eigenen Daten, wie doppelte Rückfälle von beiden Mutationsgenen zur regelmäßigen Form, durch die Fremdbestäubung nicht erklärt werden können.

Pflanzen-Pathogen Wechselwirkungen

Es ist wichtig zu verstehen, wie Werke Widerstand erreichen, um die Nahrungsmittelproduktion in der Welt, sowie die landwirtschaftliche Industrie zu schützen. Viele Mustersysteme sind entwickelt worden, um Wechselwirkungen zwischen Werken und bakteriell, pilzartig, oomycete, Viren- und Fadenwurm pathogens besser zu verstehen. Arabidopsis thaliana ist in der Studie des subdicipline der Pflanzenpathologie, d. h. der Wechselwirkung zwischen Werken und Krankheitsverursachen pathogens erfolgreich durchgeführt worden.

Der Gebrauch von A. thaliana hat zu vielen Durchbrüchen in der Förderung von Kenntnissen dessen geführt, wie Werke Pflanzenkrankheitswiderstand manifestieren. Der Grund die meisten Werke sind gegen den grössten Teil von pathogens widerstandsfähig, ist durch den Nichtgastgeber-Widerstand. Das, ist nicht der ganze pathogens wird alle Werke anstecken. Ein Beispiel, wo A. thaliana verwendet wurde, um die für den Nichtgastgeber-Widerstand verantwortlichen Gene zu bestimmen, ist Blumeria graminis, der kausale Agent des pulverigen Schimmels von Gräsern. A. thaliana Mutanten wurden mit dem mutagen Äthyl methanesulfonate entwickelt und haben sich filmen lassen, um zu bestimmen, welche Mutanten Infektion durch B. graminis vergrößert hatten. Die Mutanten mit höheren Infektionsraten werden KUGELSCHREIBER-Mutanten wegen der Fähigkeit von B. graminis genannt, um in A. thalaina einzudringen, um den Krankheitsprozess zu beginnen. Die KUGELSCHREIBER-Gene wurden später kartografisch dargestellt, um die Gene zu identifizieren, die für den Nichtgastgeber-Widerstand gegen B. graminis verantwortlich sind.

Allgemein, wenn ein Werk zu einem pathogen oder nichtpathogener Mikrobe ausgestellt wird, gibt es eine anfängliche Antwort, die als PAMP-ausgelöste Immunität (PTI) bekannt ist, weil das Werk erhaltene Motive entdeckt, die als Pathogen-verbundene molekulare Muster (PAMPs) bekannt sind. Diese PAMPs werden durch Spezialempfänger im Gastgeber entdeckt, der als Muster-Anerkennungsempfänger (PRRs) auf der Pflanzenzelloberfläche bekannt ist.

Der am besten charakterisierte PRR in A. thaliana ist FLS2 (Flagellin-Sensing2), der bakteriellen flagellin, ein spezialisierter organelle anerkennt, der durch Kleinstlebewesen zum Zweck von motility, sowie den ligand flg22 verwendet ist, der die 22 durch FLS2 anerkannten Aminosäuren umfasst. Die Entdeckung von FLS2 wurde durch die Identifizierung eines A. thaliana ecotype, Ws-0 erleichtert, der unfähig war, flg22 zu entdecken, zur Identifizierung des Gens führend, das FLS2 verschlüsselt.

Ein zweiter PRR, EF-Tu Empfänger (EFR), der in A. thaliana identifiziert ist, erkennt das EF-Tu Bakterienprotein, der prokaryotic Verlängerungsfaktor an, der in der Protein-Synthese, sowie dem laborverwendeten ligand elf18 verwendet ist. Mit der Agrobacterium-vermittelten Transformation, eine Technik, die den natürlichen Prozess ausnutzt, durch die Übertragungsgene von Agrobacterium in Gastgeber-Werke das EFR Gen in Nicotiana benthamiana, Tabakwerk umgestaltet wurde, das EF-Tu nicht anerkennt, dadurch Anerkennung von bakteriellem EF-Tu erlaubend, der dadurch EFR als der Empfänger von EF-Tu bestätigt.

Sowohl FLS2 als auch EFR verwenden ähnliches Signal transduction Pfade, um PTI zu beginnen. A. thaliana ist im Zergliedern dieser Pfade instrumental gewesen, um die Regulierung von geschützten Antworten besser zu verstehen, am meisten namentlich das mitogen-aktivierte Protein kinase (STELLEN SIE kinase KARTOGRAFISCH DAR) Kaskade. Abwärts gelegene Antworten von PTI schließen callose Absetzung, das Oxidative-Platzen und die Abschrift von Verteidigungszusammenhängenden Genen ein.

PTI ist im Stande, pathogens auf eine nichtspezifische Weise zu bekämpfen. Eine stärkere und spezifischere Antwort in Werken ist die der Effektor-ausgelösten Immunität (ETI). ETI ist nach der Anerkennung von pathogen Effektoren, Proteine abhängig, die durch die pathogen verborgen sind, die Funktionen im Gastgeber, durch Pflanzenwiderstand-Gene (R-genes) verändern, der häufig als eine Gen-für-Gen-Beziehung beschrieben ist. Diese Anerkennung kann direkt oder indirekt über ein Wächter-Protein in einer als die Wächter-Hypothese bekannten Hypothese vorkommen. Der erste R-gene, der in A. thaliana geklont ist, war RPS2 (Widerstand gegen die Spritze von Pseudomonas 2), der für die Anerkennung des Effektors avrRpt2 verantwortlich ist. Der Bakterieneffektor avrRpt2 wird in A. thaliana über das Sekretionssystem des Typs III von P. syringae pv Tomate-Beanspruchung DC3000 geliefert. Die Anerkennung von avrRpt2 durch RPS2 kommt über das Wächter-Protein RIN4 vor. Die Anerkennung eines pathogen Effektors führt zu einer dramatischen geschützten Antwort, die als die überempfindliche Antwort bekannt ist, in der die angesteckten Pflanzenzellen Zelltod erleben, um die Ausbreitung des pathogen zu verhindern.

Erworbener Körperwiderstand (SAR) ist ein anderes Beispiel des Widerstands, der in Werken wegen der Forschung besser verstanden wird, die in A. thaliana getan ist. Benzothiadiazol (BTH), ein Analogon der Salicylic-Säure (SA), ist historisch als eine Antipilzzusammensetzung in Getreide-Werken verwendet worden. Wie man gezeigt hat, hat BTH, sowie SA, SAR in Werken veranlasst. Die Einleitung des SAR Pfads wurde zuerst in A. thaliana demonstriert, in dem zugenommen hat, werden SA Niveaus durch nonexpresser von PR-Genen 1 (NPR1) erwarteter zu PH-Änderungen im cytosol anerkannt, auf die Verminderung von NPR1 hinauslaufend. NPR1, der gewöhnlich in einem Mehrfach-(oligomeric) Staat besteht, wird monomeric (eine einzelne Einheit) auf die Verminderung. Wenn NPR1 monomeric wird, verlagert er zum Kern, waren es wirkt mit vielen TGA Abschrift-Faktoren aufeinander und ist im Stande, pathogen-zusammenhängende Gene wie PR1 zu veranlassen.

Multigenerational

Die andauernde Forschung über Arabidopsis thaliana wird auf der Internationalen Raumstation von der Europäischen Weltraumorganisation durchgeführt. Die Absichten sind, das Wachstum und die Fortpflanzung von Werken vom Samen bis Samen im Mikroernst zu studieren.

Arabidopsis thaliana in einem microfluidic Gerät

Das Werk auf einem Span ist ein Gerät, in dem Gewebe von Arabidopsis thaliana im Halb-in vitro Bedingungen kultiviert sein konnten. Wie man erwartet, spielen Geräte des Werks auf dem Span größere Rolle im Verstehen der Blütenstaub-Tube-Leitung und des Mechanismus der sexuellen Fortpflanzung in Arabidopsis thaliana.

Siehe auch

Außenverbindungen


Arabidopsis / Die Long Island Rail Road
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