Der cytoskeleton (auch CSK) ist ein Zell"Gerüst" oder "Skelett", das innerhalb eines Zytoplasmas einer Zelle enthalten ist, und wird aus dem Protein gemacht. Der cytoskeleton ist in allen Zellen da; wie man einmal dachte, war es zu eukaryotes einzigartig, aber neue Forschung hat den prokaryotic cytoskeleton identifiziert. Es hat Strukturen wie Geißeln, cilia und lamellipodia und spielt wichtige Rollen sowohl im intrazellulären Transport (die Bewegung von vesicles als auch in organelles, zum Beispiel) und Zellabteilung. 1903 hat Nikolai K Koltsov vorgeschlagen, dass die Gestalt von Zellen durch ein Netz von tubules bestimmt wurde, der er den cytoskeleton genannt hat. Das Konzept eines Protein-Mosaiks, das dynamisch cytoplasmic Biochemie koordiniert hat, wurde von Rudolph Peters 1929 vorgeschlagen, während der Begriff (cytosquelette, in Französisch) zuerst von französischem embryologist Paul Wintrebert 1931 eingeführt wurde.

Der eukaryotic cytoskeleton

Zellen von Eukaryotic enthalten drei Hauptarten von cytoskeletal Glühfäden, die Mikroglühfäden, Zwischenglühfäden und microtubules sind. Der cytoskeleton versorgt die Zelle mit der Struktur und Gestalt, und durch das Ausschließen von Makromolekülen von einigen der cytosol, die es zum Niveau des makromolekularen Drängens in dieser Abteilung hinzufügt. Elemente von Cytoskeletal wirken umfassend und vertraut mit Zellmembranen aufeinander.

Mikroglühfäden (actin Glühfäden)

Das sind die dünnsten Glühfäden des cytoskeleton. Sie werden aus geradlinigen Polymern von actin Subeinheiten zusammengesetzt, und erzeugen Kraft durch die Verlängerung an einem Ende des Glühfadens, der mit dem Zusammenschrumpfen am anderen verbunden ist, Nettobewegung des vorläufigen Ufers verursachend. Sie handeln auch als Spuren für die Bewegung von myosin Molekülen, die dem Mikroglühfaden anhaften und entlang ihnen "spazieren" gehen". Strukturen von Actin werden von der Familie von Rho von kleinen GTP-verbindlichen Proteinen wie Rho selbst für zusammenziehbare acto-myosin Glühfäden ("Betonungsfasern"), Rac für lamellipodia und Cdc42 für Filopodia kontrolliert.

Zwischenglühfäden

Diese Glühfäden, 10 Nanometer im Durchmesser im Durchschnitt betragend, sind (stark gebunden) stabiler als actin Glühfäden und heterogene Bestandteile des cytoskeleton. Wie actin Glühfäden fungieren sie in der Wartung der Zellgestalt, indem sie Spannung (microtubules im Vergleich tragen, widerstehen Kompression. Es kann nützlich sein, mikro - und Zwischenglühfäden als Kabel, und microtubules als Zellunterstützungsbalken zu denken). Zwischenglühfäden organisieren die innere tridimensional Struktur der Zelle, organelles ankernd und als Strukturbestandteile des Kernlamina und sarcomeres dienend. Sie nehmen auch an einer Zellzelle und Zellmatrixverbindungspunkten teil.

Verschiedene Zwischenglühfäden sind:

• gemacht aus vimentins, die allgemeine Strukturunterstützung von vielen Zellen seiend.
• gemacht aus keratin, der in Hautzellen, Haar und Nägeln gefunden ist.
• neurofilaments von Nervenzellen.
• gemacht aus lamin, zum Kernumschlag unterstützend.

Microtubules

Microtubules sind hohle Zylinder ungefähr 23 nm im Durchmesser (Lumen = etwa 15 nm im Durchmesser), meistens 13 protofilaments umfassend, die abwechselnd Polymer des Alphas und Betas tubulin sind. Sie haben ein sehr dynamisches Verhalten, GTP für polymerization bindend. Sie werden durch den centrosome allgemein organisiert.

In neun (sterngestalteten) Drilling-Sätzen bilden sie den centrioles, und in neun Dubletten hat ungefähr zwei zusätzliche (radgestaltete) microtubules orientiert sie bilden cilia und Geißeln. Die letzte Bildung wird allgemein "9+2" Einordnung genannt, wo in jeder Dublette mit einem anderen durch das Protein dynein verbunden wird. Da beide Geißeln und cilia Strukturbestandteile der Zelle sind, und durch microtubules aufrechterhalten werden, können sie als ein Teil des cytoskeleton betrachtet werden.

Sie spielen Schlüsselrollen in:

• intrazellulärer Transport (vereinigt mit dyneins und kinesins, sie transportieren organelles wie mitochondria oder vesicles).
• der axoneme von cilia und Geißeln.
• die mitotic Spindel.
• die Synthese der Zelle mauert sich Werke ein.

Vergleich

Der prokaryotic cytoskeleton

vorher dachte, war der cytoskeleton eine Eigenschaft nur eukaryotic Zellen, aber homologues zu allen Hauptproteinen des eukaryotic cytoskeleton sind kürzlich in prokaryotes gefunden worden. Obwohl die Entwicklungsbeziehungen so entfernt sind, dass sie von Protein-Folge-Vergleichen allein, die Ähnlichkeit ihrer dreidimensionalen Strukturen und ähnlicher Funktionen im Aufrechterhalten der Zellgestalt nicht offensichtlich sind und Widersprüchlichkeit starke Beweise zur Verfügung stellt, dass der eukaryotic und prokaryotic cytoskeletons aufrichtig homolog sind. Jedoch können einige Strukturen im bakteriellen cytoskeleton noch identifiziert werden müssen.

FtsZ

FtsZ war das erste Protein des prokaryotic cytoskeleton, um identifiziert zu werden. Wie tubulin gruppieren sich Form-Glühfäden von FtsZ in Gegenwart von GTP, aber diese Glühfäden in tubules nicht. Während der Zellabteilung ist FtsZ das erste Protein, um sich zur Abteilungsseite zu bewegen und ist notwendig, um andere Proteine zu rekrutieren, die die neue Zellwand zwischen den sich teilenden Zellen synthetisieren.

MreB und ParM

Prokaryotic actin ähnliche Proteine, wie MreB, werden an der Wartung der Zellgestalt beteiligt. Alle nichtkugelförmigen Bakterien haben Gene, die actin ähnliche Proteine verschlüsseln, und diese Proteine bilden ein spiralenförmiges Netz unter der Zellmembran, die die an der Zellwandbiosynthese beteiligten Proteine führt.

Einige plasmids verschlüsseln ein Verteilen-System, das ein actin ähnliches Protein ParM einschließt. Glühfäden von ParM stellen dynamische Instabilität aus, und können plasmid DNA in die sich teilenden Tochter-Zellen durch einen Mechanismus verteilen, der dem analog ist, das durch microtubules während eukaryotic mitosis verwendet ist.

Crescentin

Die Bakterie Caulobacter crescentus enthält ein 3. Protein, crescentin, der mit den Zwischenglühfäden von eukaryotic Zellen verbunden ist. Crescentin wird auch am Aufrechterhalten der Zellgestalt, solcher als spiralenförmig und Vibrioid-Formen von Bakterien beteiligt, aber der Mechanismus, durch den es das tut, ist zurzeit unklar.

Geschichte

Microtrabeculae

Ein vierter eukaryotic cytoskeletal Element, microtrabeculae, wurde von Keith Porter vorgeschlagen, der auf Images gestützt ist, die bei der Hochspannungselektronmikroskopie von ganzen Zellen in den 1970er Jahren erhalten sind. Die Images haben sich kurz, filamentous Strukturen der unbekannten molekularen mit bekannten cytoplasmic Strukturen vereinigten Zusammensetzung gezeigt. Porter hat vorgeschlagen, dass diese microtrabecular Struktur einen Roman filamentous Netz vertreten hat, das von microtubules, filamentous actin, oder Zwischenglühfäden verschieden ist. Es wird jetzt allgemein akzeptiert, dass microtrabeculae nichts anderes als ein Kunsterzeugnis von bestimmten Typen der Fixieren-Behandlung sind, obwohl wir noch die Kompliziertheit des cytoskeleton der Zelle völlig verstehen müssen.

Links

• Cytoskeleton, Zelle Motility und Motoren - die virtuelle Bibliothek der Biochemie- und Zellbiologie
• Datenbank von Cytoskeleton, klinische Proben, neue Literatur, Laboratorium-Registrierung...
• Zeichentrickfilm des Leukozyt-Festklebens (Zeichentrickfilm mit einigen Images von actin und microtubule Zusammenbau und Dynamik.)
• http://cellix.imba.oeaw.ac.at/ Cytoskeleton und Zelle motility einschließlich Videos